Socialt liv og reproduktion
I et område med en etableret ulvebestand udgøres ulvesamfundet af flokke (kobler), par og enlige individer, mestendels yngre ulve, der søger efter et territorium og en mage. Flokke og par har territorium, mens enlige ulve i en etableret bestand er territorieløse.
Enlige ulve, der har spredt sig ind i ulvetomme områder (fx Jylland), derimod kan dog godt danne territorium. En undersøgelse i Finland viste, at 15-25% af bestanden bestod af enlige ulve. Langt størstedelen af ulvene lever således i flok eller par.
Læs mere i afsnittet Hvorfor ser vi kun enlige ulve i Danmark?
Ulveflokken
Ulveflokke består normalt af et forældrepar og deres unger, typisk fra de seneste 1-3 år. Som så ofte med naturen er der dog undtagelser fra reglen.
Nogle gange bliver et fremmed individ eller en slægtning til en af forældrene indlemmet i en flok; sådanne adopterede medlemmer, som man kalder dem, kan tilbringe fra blot nogle dage til over et år i adoptivflokken.
Man kender også tilfælde, hvor en død forælder erstattes af en ulv udefra, og en voksen unge af modsatte køn overtager den overlevende forælders rolle, så den overlevende forælder påtager sig en bedsteforælder-rolle.
Men i de fleste tilfælde er ulveflokken i realiteten en familie med far, mor og unger. Da alle unger under normale omstændigheder forlader flokken, normalt i en alder af 1-2 år, men nogle gange senere, så er forældreparret de eneste længerevarende medlemmer af flokken.
Ulves reproduktive periode, altså den periode hvor de får unger, varer typisk 3-4 år, men kan variere fra 1-8 år.
Forældrene styrer aktiviteterne i flokken. Arbejdsfordelingen er sædvanligvis sådan, at det især er moderen, der styrer aktiviteterne omkring pasningen og beskyttelsen af ungerne, mens faderen tager mest initiativ i forbindelse med jagt og fodring af ungerne og moderen, i perioden, hvor flokken er knyttet til en hule eller et skjult leje.
I ulvelitteraturen kan man generelt læse, at voksne unger fra tidligere år, så længe de bliver "boende hjemme" i forældrenes territorium og er en del af flokken, hjælper til med pligterne i forbindelse med årets kuld, dvs. er med til at fodre hvalpene og moderen og passe de små.
Men den ledende tyske ulveforsker Ilka Reinhardt fortæller, at "hjemmeboende teenagere" blandt ulvene i den østtyske delstat Saxen ofte færdes for sig selv og ikke nødvendigvis hjæper til med deres mindre søskende. Om denne adfærd med ikkedeltagende unge ulve er et tysk fænomen eller er mere udbredt i Europa, end de fleste er klar over, er et yderst interessant spørgsmål.
Opgør med alfabegrebet
Begreberne alfahan og alfahun er ofte blevet brugt i forbindelse med ulve som udtryk for, at de var øverst i flokkens dominanshierarki. Den ledende ulveforsker David Mech argumenterer imidlertid for, at det er upassende at bruge disse begreber om ulve. I naturen er alfaparret jo blot forældrene, der nyder en almindelig respekt fra deres afkom, og man ville heller ikke kalde menneskelige forældre for et alfapar.
Ifølge David Mech er dominanskampe sjældne blandt vilde ulve, så han synes, det er mere passende at kalde alfahunnen for den hunlige forælder, ynglehunnen, matriarken eller blot moderen.
Flokstørrelse
Hvor mange medlemmer, der er i en given ulveflok, afhænger af (1) størrelsen af kuldene, (2) hvor mange af hvalpene der overlever (en del unger klarer ikke vinteren), og (3) i hvilken alder de unge ulve flytter hjemmefra.
Ulvepar, der trives, får gerne et nyt kuld hvalpe hvert år, og jo længere ungerne bliver boende hjemme, jo større bliver familien. En stor ulveflok indeholder således afkom fra flere sæsoner.
Flokstørrelsen varierer meget over ulvens udbredelsesområde. De største flokke kendes fra Nordamerika, hvor grupper på 20-30 ulve eller flere kan ses.
I den modsatte ende af skalaen finder man Nordøstgrønland, der har den mindste gennemsnitlige flokstørrelse for ulve; den er på blot 2,6 individer om vinteren, og flokke på over fire ses sjældent.
I Tyskland er den gennemsnitlige flokstørrelse otte. Den største flok, man har registreret her var på 16, men medlemmerne gik ikke rundt sammen som en stor gruppe. I Polen har ulveflokke normalt 2-7 medlemmer, og flokke på over otte er yderst sjældne. I Sverige og Norge er ulveflokstørrelsen 2-9.
En faktor, der kan påvirke flokstørrelsen, er størrelsen af byttedyrene. Der er en tendens til, at de største ulveflokke findes, hvor ulvene jager de største hovdyr.
Fx viste en sammenlignende undersøgelse i Nordamerika, at den maksimale flokstørrelse blandt ulve, der jagede bison og elg, var dobbelt så stor som den maksimale flokstørrelse blandt ulve, som jagede hjortearter, der var mindre end elg. I Nordamerika kan ulvekobler nogle gange slå sig sammen i flokke på 20-30 individer for at jage bison.
Usædvanligt store ulveflokke kendes også i forbindelse med rensdyrenes migrationer på den nordamerikanske tundra. Her har man set en gruppe på hele 42 individer, den største ulveflok, der nogensinde er blevet registreret.
Pardannelse
Alle kønsmodne ulve vil forsøge at komme til at yngle, hvis de får mulighed for det. At kunne yngle succesfuldt kræver ikke blot, at man finder sig en mage, men også at man har et territorium med nok byttedyr til, at man kan forsørge sin familie.
Ulveflokke er i de fleste tilfælde meget ugæstfri over for fremmede ulve i deres territorium og vil, hvis de opdager indtrængende ulve, forfølge, angribe og ikke sjældent endda dræbe dem.
Så at få unger uden at have et territorium går ikke, og det har afgørende betydning for de strategier, enlige ulve benytter sig af i deres stræben efter at komme til at reproducere sig.
Ulvepar dannes normalt ved, at unge enlige ulve under deres spredning – dvs. når de har forladt deres forældre og leder efter et sted selv at slå sig ned – finder sammen. I et område som Jylland med få ulve ville det ikke været noget problem for sådant et ungt par at etablere deres eget territorium. Men i en region, hvor alle områder i forvejen er optaget af andre ulves territorier, kan det være en stor udfordring. I sådan en situation er der kun følgende muligheder for at yngle:
(1) Vente på at en yngleposition skal åbne sig ved at en ynglende ulv af ens eget køn dør; det kan være i en fremmed flok eller i flokken, man selv er født i. Når en af forældrene i et par dør, vil den tiloversblevne voksne nemlig typisk finde sig en ny mage. (2) Blive en ekstra mage i en flok, så der er to voksne individer af samme køn, der yngler i flokken. (3) Klemme et nyt territorium ind imellem de allerede eksisterende. (4) Udstøde en ynglende ulv af samme køn og overtage dens mage og position. Alle de ovennævnte strategier har man observeret i naturen.
Reproduktion
I Tyskland parrer ulvene sig typisk i slutningen af februar og begyndelsen af marts, og da ulve har en drægtighed på ca. 9 uger, kommer de fleste tyske unger til verden i begyndelsen af maj, nogle dog allerede i slutningen af april.
Ulve kan få 1-11 hvalpe ad gangen. Flere hovedreferencer for ulven angiver den gennemsnitlige kuldstørrelse som seks.
I Finland er kuldene på 1-8 unger og den gennemsnitlige kuldstørrelse 4,3, mens den gennemsnitlige kuldstørrelse i Sverige/Norge er 3,4. Fødselsvægten er 450 gram i snit.
Ulvehvalpe er blinde og døve ved fødslen og åbner først øjnene efter 11-15 dage. Dieperioden er 8-10 uger. I en alder af 3-4 uger begynder ungerne at få opgylpet føde fra de voksne, hvilket fortsætter, til de er omkring et halvt år gamle. Efter syv måneder har ungerne udskiftet mælketænderne med deres permanente tandsæt, og knoglerne er fuldt udvoksede, når ulvene er ca. et år gamle.
Skjulesteder og samlingssteder
I tiden op til et nyt kulds komme, nogle gange hele 4-5 uger før, besøger og forbereder ulvefamilien/ulveparret et til flere bosteder i deres territorium; i Tyskland ligger disse typisk nogenlunde i midten af territoriet.
Et bo kan enten være en hule i jorden eller et skjult leje over jorden. I det nordlige Europa er lejer ofte under grenene af et stort nåletræ, under rødderne af en stor træstub eller et væltet træ eller mellem rødderne af et stort træ. Huler konstrueres af hele flokken og kan udgraves fra grunden af eller være gamle huler af fx grævling eller ræv, der bliver udvidet.
Det kan variere meget fra område til område, om ulve foretrækker huler eller lejer over jorden som bo til deres unger, og man ved faktisk kun relativt lidt om ulves bovalg i Europas skovområder.
I en undersøgelse i Finland var hele 81% af ulveboerne over jorden, og mere end halvdelen af disse i skjul under store nåletræer. I Bialowieza-skoven i Polen derimod var 74% af ulvenes boer huler i jorden, mens kun 26% var lejer.
Huler giver naturligvis bedst beskyttelse til ungerne mod klimaet såvel som fjender (fx kongeørn), men ulves brug af lejer kan måske have noget at gøre med mennesker.
I 1800-tallet i Finland blev ulveunger ofte slået ihjel i huler, og i Bialowieza så sent som i 1975-1994 blev 30% af ulveungerne taget af folk til kæledyr eller for dusørens skyld. Lejer over jorden gør det nemmere for ulve at flygte med deres unger fra mennesker.
I Nordamerika kan ulvehuler blive brugt op til 15 år i træk. I kontrast hertil genbruger ulvene i Polen og Finland sjældent deres huler fra år til år. Denne “kulturforskel” kunne hænge sammen med, at ulvehvalpe i disse lande har været så efterstræbte af mennesker.
Når fødslen nærmer sig, forbliver den gravide hun nær et udvalgt bo; nogle gange i op til en hel måned.
Sædvanligvis holder nogle af de andre flokmedlemmer hunnen med selskab, og både faderen og ungerne fra tidligere år bringer varm mad hjem til hunnen i form af specialiteten blandt medlemmer af hundefamilien, opgylpet føde (ingen andre rovdyr opgylper føde til hinanden). Denne forsørgelse af moderen fortsætter ind i dieperioden.
I en alder af 3-4 uger begynder ungerne at komme frem fra hulen eller skjulet.
De tilbringer de første 8-10 uger i og omkring skjulestedet, de fødes i; dog kan det ske, at moderen i den periode flytter dem til et nyt bosted.
Men efter 8-10 uger flytter moderen hvalpene fra skjulestedet til et samlingssted (rendezvous site). Samlingsstedet er udgangspunkt for flokkens aktiviteter, og benyttes indtil de nye unger er store nok til at følges rundt med resten af flokken.
Hvalpene bliver efterladt på mødestedet og fordriver tiden med bl.a. leg, mens de voksne drager ud på jagt. Samlingssteder ligger typisk skjult i skov, men ofte tæt på vand og mere åbne områder. Ulveungerne flyttes fra tid til anden til et nyt samlingssted. Man har set ulve benytte deres samlingssteder fra 2-90 dage ad gangen.
Moderen bliver normalt tæt på ungerne de første to måneder af deres liv, mens faderen og de større søskende jager og bringer føde hjem til både hvalpene og moderen. Her skal det nævnes, at de tyske "ulveteenagere", altså unger fra tidligere år, ofte ikke hjælper til med familiepligterne, men bare passer sig selv i forældrenes territorium.
I løbet af efteråret ophører ulveflokkenes brug af samlingssteder, og hvalpene begynder at følges rundt i territoriet med de voksne. Dermed begynder hvalpenes oplæring i at jage.
Kønsmodenhed
Ulve bliver typisk kønsmodne i en alder af 22-46 måneder, men nogle gange så tidligt som efter ti måneder.
Levetid
Ulven kan leve op til 13 år i naturen og 17 år i fangenskab.
Mech (1974); Mech (1999); Mech (2000); Jedrzejewski et al. (2002); Peterson et al. (2002); Mech & Boitani (2003); Packard (2003); Paquet & Carbyn (2003); Theuerkauf et al. (2003); Trapp (2004); Ministry of Agriculture and Forestry (2005); Sand et al. (2008); Sillero-Zubiri (2009); Kaartinen et al. (2010); Wagner et al. (2012).