Territorium

• Territorial adfærd
• Territoriestørrelse
• Hyleadfærd
• Duftmarkering

Territorial adfærd

Man skelner imellem territorium og leveområde (home range). Et dyrs leveområde er hele det område, det bevæger sig på. Et territorium er den del af et dyrs leveområde, som det aktivt forsvarer mod fremmede artsfæller igennem direkte konfrontationer og igennem territoriemarkeringer, hvilket for ulves vedkommende vil sige duftmarkering og territorialkald.

I områder med en veletableret ulvebestand er det normalt kun flokke og par, der har territorium, mens enlige individer er territorieløse og bevæger sig over et meget større område. Enlige ulve er i realiteten fredsløse, der løber spidsrod mellem andre ulves territorier, for når ulveflokke og -par opdager en fremmed ulv i deres territorium, vil de tit angribe og bortjage den og i mange tilfælde endda dræbe den.

Enlige ulve, der spreder sig ind i ulvetomme områder (såsom Jylland), kan dog imidlertid godt slå sig ned og etablere et territorium.

Der er en tilbøjelighed til, at ulve især angriber fremmede ulve af samme køn som dem selv. Møder en territoriehævdende ulv en fremmed ulv af det andet køn i sit territorium, kan mødet gå fredeligt for sig. (Det samme ses når ulve og hunde møder hinanden.)

I Figur 1 ses eksempler på, hvordan ulveterritorier kan være formet, og hvor meget de kan overlappe.

Figur 1. Ulveterritorier fra Bialowieza, Polen

På det venstre kort ses tre ulveterritorier, mens der på det højre er fire territorier som følge af, at Lesna-koblet blev splittet op i to flokke. Hver prik repræsenterer en lokalitet af en radiomærket ulv i den pågældende flok. De grå områder angiver skov.

Territoriestørrelse

Størrelsen af ulveterritorier varierer meget fra region til region. Der kan være flere forhold, der spiller ind på territoriestørrelsen, men overordnet synes den vigtigste faktor at være koncentrationen af byttedyr. Jo større mængde (biomasse), der er i et område, af de hovdyr, ulvene foretrækker at jage, jo mindre er ulvenes territorium. Derudover er der også en klar tendens til, at ulveterritorierne bliver større, jo længere nordpå man kommer.

I Tyskland er ulveterritorierne typisk på 150-300 km². I Tabel 1 ses territoriestørrelser fundet i andre lande.

Tabel 1. Størrelse af ulveterritorier i forskellige lande

Land	Territoriestørrelse	Referencer
Polen	137-323 km2	Jedrzejewski et al. (2007).
Sverige	259-1.676 km2 (leveområde)	Mattisson et al. (2013).
Italien	120-200 km2	Ciucci et al. (1997).
Montana, USA	123-1.771 km2	Rich et al. (2012).

En nyere større undersøgelse fra Montana, USA, hvor man estimerede territoriestørrelsen for 38 ulvekobler, har vist, at territoriestørrelsen også kan påvirkes af mennesker. I områder med større befolkningstæthed var ulveterritorierne større, og på samme vis var territorierne større i områder, hvor mange ulve blev dræbt af myndighederne.

Studier både i Europa og Nordamerika har dokumenteret, at ulvene benytter sig af dobbelt så stort et område om vinteren som om sommeren. Så om vinteren strejfer de altså rundt over et meget større område, hvilket hænger sammen med, at ulveflokken om sommeren er bundet til stedet, hvor årets hvalpekuld opholder sig, men at ungerne om vinteren er blevet store nok til at følges rundt med flokken, så flokken har mere bevægelsesfrihed.

Hyleadfærd

Hyl eller tuden er ulvens primære langdistancevokalisering. Ulvehyl ligger i et frekvensleje, der gør, at de kan spredes exceptionelt langt. Om end den normale rækkevidde nok er en del mindre, så mener man, at ulve i skovklædte områder kan høre hinandens hyl på op til 10-11 kilometers afstand og i åbne områder såsom tundraen helt op til 16 kilometer væk. Sidstnævnte kan omregnes til, at et ulvehyl kan høres af andre ulve i et areal på godt 800 km²; til sammenligning har Bornholm et areal på ca. 590 km².

I flokken kan alle hyle, men det er de ældste individer og i særdeleshed faderen, der oftest gør det. Fra de kommer frem fra skjulet i en alder af ca. tre uger, deltager hvalpene også med stor entusiasme i familiekoret. Varigheden af de fælles ulvekoncerter stiger markant med flokstørrelsen, så jo større flokken er, jo længere varer deres fælles hylekoncerter.

De fleste ulveforskere er enige om, at ulvenes hyl tjener tre overordnede funktioner: (1) At lade andre medlemmer af ens flok vide, hvor man befinder sig, og derigennem gøre det nemmere at finde hinanden. Fx hyler medlemmer, der er blevet skilt fra flokken, ofte. Ligeledes hyler voksne, der er på vej hjem med mad til ungerne, når de nærmer sig flokkens samlingssted, og hvalpene svarer. (2) At advisere andre flokke om ens tilstedeværelse, så de ikke trænger ind i ens territorium eller i hvert fald, så flokke kan undgå hinanden. (3) At synkronisere jagt; ulve hyler tit, før de begiver sig ud på jagt sammen, og hylene kan bruges til at motivere andre i flokken til at begive sig med ud på jagt. Det er også blevet foreslået, at hylekoncerterne er beregnet på at styrke sammenholdet i flokken, men det er svært at bevise.

En ulveflok er mere tilbøjelig til at svare en anden floks hyl, hvis den selv er stor, hvis den befinder sig ved et friskt nedlagt byttedyr, eller hvis den har hvalpe.

I Bialowieza-skoven i Polen har man lavet en grundig femårig undersøgelse af ulves hyleadfærd. Hylene blev især brugt i tre situationer: Til langdistancekommunikation mellem midlertidigt adskilte flokmedlemmer (43% af tilfældene), når flokken lige var blevet samlet (18%), og før flokken begav sig ud på en jagt (22%). Kun 2% af gangene var hylene rettet mod en naboflok. Med andre ord, så bruger ulvene især hyl til kommunikation inden for flokken. 

Undersøgelsen i Bialowieza viste, at ulvene hyler året rundt, men 58% af hyleaktiviteten lå i perioden juli-oktober, med mest hylen i august. Ulvene i Bialowieza kunne hyle på stort set alle tider af døgnet, men gjorde det især mellem kl. 18 og 24. Andetsteds i ulvelitteraturen kan man læse, at nogle ulve studeret i fangenskab især hylede solo (altså ikke i fælleskoncert) under vinteryngleperioden og oftest om morgenen og aftenen.

Enlige ulve af begge køn i ulvefri områder kan hyle, men enlige ulve, der ”ulovligt” befinder sig i andre ulves territorium, afslører normalt ikke sig selv på den måde.

Duftmarkering

Duftmarkering er den anden vigtige metode ulve bruger til at afmærke deres territorium og kommunikere med andre ulve. Duftmarkering foregår ved at urinere og/eller efterlade ekskrementer på iøjnefaldende objekter langs veksler, stier og skovveje (især i kryds) og indbefatter ofte intens skrabning af jorden. Både hannen og hunnen i ulvepar duftafmærker, og de laver ofte dobbeltmarkering, hvor de afsætter deres duftmarkering sammen.

En undersøgelse af ulvenes duftmarkering i Bialowieza, Polen viste, at ulvene især urinmarkerede og lavede skrabemærker om vinteren (oktober-marts), hyppigst i yngletiden januar-februar. Duftafmærkning med ekskrementer derimod varierede ikke nævneværdigt over året.

Som med hyleadfærd så holder enlige ulve, der strejfer rundt i fremmede ulves territorier, også normalt lav profil, hvad angår duftafmærkninger, men enlige ulve i udkanten af et ulveudbredelsesområde eller i helt ulvetomme regioner kan godt duftmarkere.

Referencer: Mech (1974); MacDonald & Barrett (1993); Ciucci et al. (1997); Mech (1999); Peterson et al. (2002); Harrington & Asa (2003); Mech & Boitani (2003); Zub et al. (2003); Jedrzejewski et al. (2007); Nowak et al. (2007); Sillero-Zubiri (2009); Rich et al. (2012); Mattisson et al. (2013).

Download komplet referenceliste her.